奶牛日糧添加一定量的維生素A、β-胡蘿卜素、維生素D、維生素E,不僅可提高其生產性能,而且還可增強其免疫力,減少乳體細胞計數(shù),增強牛奶的抗氧化性(Focant等,1998)并延長其保存期;在應激或高產等條件下,奶牛日糧需添加B族維生素(王和民與齊廣海,1993;Girard,1998)。這就改變了傳統(tǒng)認為的天然飼料中存在B族維生素,加上瘤胃微生物合成的B族維生素,完全可滿足成年反芻動物對B族維生素需要量的觀點。本文就奶牛維生素營養(yǎng)研究情況作一綜述。
1 維生素需要量的測定方法
通過測定動物采食不同維生素水平時的反應,可直接確定其需要量。維生素攝入量超過某水平時,也未能影響動物反應的該維生素攝入量即為其需要量。測定時要求選擇的反應指標,應對維生素攝入量的變化敏感,而且待測維生素應是日糧的第一限制性養(yǎng)分。但用這種方法測定反芻動物對某種維生素的需要量時,存在一些困難:
1)一些脂溶性與水溶性維生素在瘤胃中被微生物降解;
2)反芻動物的純合日糧不易配制;
3)使反芻動物體內維生素耗竭所需的時間較長。
2 奶牛對補飼維生素的反應、影響奶牛維生素需要量和利用的因素及評價其維生素營養(yǎng)狀況指標
2.1 維生素A與β-胡蘿卜素 β-胡蘿卜素不僅是動物日糧中維生素A的主要來源,而且在動物體內能起維生素A所不具有的作用(Tjoelker等,1988;Iwanska和Strusinska,1997)。圍產期奶牛血漿中視黃醇與β-胡蘿卜素的濃度極低(Oldham等,1991;Michal等,1994;Weiss等,1994),因而奶牛對視黃醇與β-胡蘿卜素的需要量較高。
Murayama等(1994)給妊娠奶牛同時補飼維生素A與β-胡蘿卜素,對血清中β-胡蘿卜素濃度的升高,不如單獨補飼β-胡蘿卜素效果明顯。Kume和Tanabe(1993)發(fā)現(xiàn),初產奶牛分娩時,初乳中維生素A濃度高于經(jīng)產奶牛,必然影響對補飼維生素A的反應。NRC(1989)提出的維生素A需要量是基于β-胡蘿卜素而確定的,從瘤胃對日糧(精料占50%)視黃醇的降解,可看出視黃醇的生物利用率較β-胡蘿卜素低50%,因而Weiss(1998)根據(jù)給干乳期奶牛補飼維生素A時,其生產與繁殖性能及健康的改善情況,建議將維生素A的供給量增加50%。
選擇能適于農場的反映維生素A與β-胡蘿卜素營養(yǎng)狀況的補飼量,對表現(xiàn)臨床性維生素A缺乏癥的奶牛,其血漿視黃醇濃度與臨床癥狀狀的嚴重性有相關關系;但當血漿視黃醇濃度超過9μg/dL時,則無相關關系。按NRC(1989)需要量給奶牛補飼維生素A時,其血漿中視黃醇濃度通常為40~50μg/dL。血漿中視黃醇濃度與奶牛維生素A的攝入量(Oldham等,1991)、繁殖(Jukola等,1996)、免疫狀況(Michal等,1994)及乳腺健康(Oldham等,1991)無相關或有弱相關關系。血漿中β-胡蘿卜素濃度與攝入量的相關性不強(Michal等,1994)。奶牛生理狀況與日糧脂肪含量均影響血漿β-胡蘿卜素濃度(Michal等,1994)。因而除奶?;寂R床缺乏癥外,用血漿視黃醇或β-胡蘿卜素濃度作指標,不能有效反映機體維素生A與β-胡蘿卜素的營養(yǎng)狀況(Weiss等,1998)。
2.2 維生素D 70年代以來,維生素D研究有兩大進展:1)維生素D應視為類固醇激素,而不是傳統(tǒng)的維生素;2)維生素D除對傳統(tǒng)靶器官(骨骼、腎臟和腸道)有作用(維持鈣和磷的穩(wěn)態(tài))外,還可調節(jié)細胞的分化、生長和功能(齊廣海,1993)。然而舍飼奶牛接觸陽光的時間較少,維生素D顯然又符合維生素的傳統(tǒng)概念。
Vinet等(1985)給干乳牛每日補飼0、5000或10000IU的維生素D,同時測定乳熱的發(fā)生及血漿鈣、磷與25-OH-D3濃度,結果表明,給采食青貯基礎日糧的舍飼干乳牛,每日補飼10000IU的維生素D(大約為每千克體重20IU),可滿足其對維生素D的需要量,并減少母牛乳熱的發(fā)生。Hustmyer等(1994)連續(xù)7d給娟姍牛皮下注射50μg的1,25-(OH)2-D3,增強了淋巴細胞的分化與增殖。奶牛接受日光照射的時間、日糧中鈣、磷數(shù)量與比例、日糧鈣來源、腸道pH值、日糧中其他營養(yǎng)素(如脂肪與維生素A)、奶牛的生理狀況均可影響其對維生素D的需要量和利用。
Horst等(1994)建議,當血漿中25-OH-D3濃度低于5ng/mL時,表明維生素D缺乏;25-OH-D3濃度在20~25ng/mL時,表明維生素D營養(yǎng)狀況良好。血清1,25-(OH)2-D3濃度由于受到嚴格調控,很難反映維生素D的供給狀況,僅對評定與25-OH-D3轉化為1,25-(OH)2-D3有關的鈣、磷代謝異常有用(Hughes等,1976)。
2.3 維生素E Lacetera等(1996)于產前3與1.5周給荷斯坦奶牛注射DL-α-生育酚醋酸酯(25IU/100kg)與亞硒酸鈉(5mg/100kg),明顯較未注射提高了產犢后36h內的初乳產量及前12周泌乳期中的奶產量提高10%。Focant等(1998)給荷斯坦奶牛每日口服9616IU的維生素E,提高了乳中α-生育酚濃度45%,增強了乳的抗氧化性。Hogan等(1990)對奶牛補飼維生素E,增強了牛嗜中性白細胞殺傷金黃色葡萄球菌與大腸桿菌的能力。Politis等(1996)于產前8周到產后4周給奶牛每日補飼3000IU的維生素E時,增強了嗜中性白細胞的趨化性。
Hogan等(1992)在日糧硒濃度較高(0.3mg/kg)時,奶牛產前注射維生素E(3000IU),可增強產犢時嗜中性白細胞的殺菌力,而日糧添加維生素E卻無此效果。
血漿中α-生育酚濃度與膽固醇濃度之比,受奶牛泌乳階段及日糧汪厙脂肪的影響程度,小于血漿中α-生育酚濃度,因而血漿中α-生育酚濃度與膽固醇濃度之比,可反映機體的維生素E營養(yǎng)狀況(Herdt和Smith,1996)。Weiss等(1997)對在低硒的圍產期奶牛日糧中添加維生素E,以血漿每單位膽固醇所含的α-生育酚的量來評價維生素E攝入量,較以血漿體積為單位表示的α-生育酚濃度更準確。血漿每毫克膽固醇的α-生育酚含量不應低于5μg。
2.4 尼克酸 反芻動物瘤胃微生物合成的尼克酸,可以滿足自身代謝和生產的需要,但奶牛產奶量的提高、日糧中精料比例增加或亮氨酸、精氨酸與甘氨酸過量、飼料加工過程對飼料中尼克酸和體內可以合成尼克酸的色氨酸被破壞等因素都可導致奶牛缺乏尼克酸(楊趙軍,1997)。Chemiller(1986)、Jaster和Ward(1990)每日給處于泌乳早期的奶牛補飼6mg尼克酸,產奶量增加4%~6%。Kraszewski等(1991)于產后10d至90~100d給奶牛補飼保護(過瘤胃)或未保護的尼克酰胺4、8與16g/d,結果補飼未保護尼克酰胺,未明顯影響奶牛的產奶量,而補飼16g保護的尼克酰胺,可提高奶牛的產奶量、乳脂率與乳蛋白含量(P<0.01)。每日給患有臨床或亞臨床酮癥的奶牛口服尼克酸,可降低血漿中非酯化脂肪酸與酮的濃度,增加血漿中葡萄糖濃度,并使這些代謝物濃度維持在正常水平(Fronk和Schultz,1979)。給奶牛補飼尼克酸的作用,受奶牛的胎次與體況及泌乳階段、日糧中脂肪、色氨酸、亮氨酸、精氨酸與甘氨酸的含量及能量濃度、環(huán)境溫度等因素的影響。血清中尼克酰胺水平,可反映攝入量與瘤胃合成量的變化,而肝臟存貯的少量尼克酰胺,可對血清中尼克酰胺起調節(jié)作用。應用時應結合兩者變化,來確定機體的尼克酸營養(yǎng)狀況。
2.5 生物素 反芻家畜體內存在3種生物素依賴性羧化酶,即乙酰輔酶A羧化酶(長鏈脂肪酸合成時需要)、丙酰輔酶A羧化酶(催化丙酰輔酶A轉化為甲基丙二酰輔酶A)與丙酮酸羧化酶(催化丙酮酸轉化為草酰乙酸)(Girard,1998)。Bonomi等(1996b)在泌乳期的前5個月,給弗里斯奶牛每日補飼2、6或10mg用脂肪酸膜微膠囊化保護或未保護的生物素,結果補飼6或10mg保護的生物素,均較對照組減少了普通疾病的發(fā)生率,奶產量提高9.0%~4.65%,乳脂含量提高7.44%~3.3%,乳蛋白含量提高6.44%~4.3%。奶牛對補飼生物素的反應,受其生產潛力、生理狀況、日糧組分(如蛋白質、不飽和脂肪酸)與生物素拮抗物的含量及加工貯藏條件等因素的影響。哺乳動物血漿生物素水平與其攝入量有關,可用于診斷患有跛行的動物是否缺乏生物素。
2.6 葉酸 由于葉酸參與氨基酸代謝中一碳單位的轉移,故為蛋白質合成所必需。圍產期奶牛新組織合成量(胎兒、胎膜與乳腺的發(fā)育及乳蛋白合成)較大,妊娠與泌乳的周期較長,因而對葉酸的需要量很高。
Girard等(1995)于妊娠第45天至產后6周給奶牛肌肉注射葉酸(160mg周),結果與對照組相比,增加了妊娠45d至干乳期奶牛所泌乳中的葉酸濃度及產奶量(1.5kg/d),乳蛋白也有增加趨勢。給經(jīng)產奶牛補充葉酸,只要未影響其干物質采食量均可提高其產奶量,并降低乳中非蛋白氮濃度。補飼葉酸可改善經(jīng)產奶牛對日糧養(yǎng)分的利用率。給奶牛補飼葉酸的作用效果,受奶牛的生產潛力、胎次、生理狀況、基礎日糧組成及蛋白質、脂肪、維生素C、維生素B12與鐵含量等因素的影響。血清中葉酸水平是評價動物葉酸營養(yǎng)狀況的指標(Gee等,1989)。紅細胞中葉酸水平是機體葉酸貯存狀況的指標(Schrigver,1991)。
2.7 維生素B12 維生素B12作為甲基的載體參與蛋氨酸、胸腺嘧啶的生物合成;在丙酸代謝中輔助甲基丙二酰異構酶催化甲基丙二酰輔酶A轉變?yōu)殓牾]o酶A;含維生素B12的酶能將甲基葉酸的甲基除去,使其再生成四氫葉酸進而形成5,10-甲基四氫葉酸。反芻家畜在鈷供給量充足時,其瘤胃微生物合成的維生素B12,可滿足其對維生素B12的需要。維生素B12是B族維生素中唯一可在牛體內(主要在肝臟)貯存的維生素。血清中維生素B12濃度可反映維生素B12攝入量與瘤胃合成量的變化,肝臟中維生素B12水平可反映動物維生素B12的營養(yǎng)狀況。
2.8 維生素C 維生素C參與某些氨基酸(包括酪氨酸)的氧化代謝,影響肉堿合成與甘油三酯在血漿中的積累。反芻家畜能在肝臟中合成維生素C,不需要補飼維生素C。Byp和Kob(1997)給泌乳第3個月的黑白花奶牛,飼喂占日糧干物質的0.8%~0.87%硝酸鉀,30d后給奶牛補飼5或10g/d的維生素C,結果與日補5g維生素C相比,日補飼10g維生素C牛的平均日產乳量提高1.24kg,日糧干物質、有機物與粗蛋白質的消化率也明顯改善,瘤胃發(fā)酵強度明顯增強(P<0.05)。因此在日糧中硝酸鉀含量為0.8%~0.87%時,應每日給牛補飼10g維生素C,以使代謝過程正?;徒档拖跛猁}對機體的不良影響。目前評價維生素C營養(yǎng)狀況的方法,一般可根據(jù)血清(或血漿)、白細胞、全血或尿中維生素C含量進行補步判定。
2.9 膽堿 反芻動物有能力合成膽堿,但在集約化飼養(yǎng)時,膽堿是奶牛日糧中的限制性養(yǎng)分。膽堿可能對高產奶牛起抗脂肪肝的作用。Erdman和Sharma(1991)于產后5~21周給奶牛補飼過瘤胃膽堿(0、0.078%、0.156%與0.234%),結果隨膽堿補飼量的增加,奶牛干物質采食量無明顯變化,奶產量增加1.0~2.2kg/d泌乳中期奶牛隨膽堿補飼量的增加,奶產量直線增加,乳成分變化不穩(wěn)定。膽堿對飼喂低蛋白質日糧(13%)奶牛產奶量的作用大于高蛋白質日糧(16.5%)。奶牛血漿中膽堿濃度可反映其攝入量與合成量的變化。肝中“卵磷脂:磷脂酰乙醇胺”是評定機體膽堿營養(yǎng)狀況的方法之一。
3 結語
綜上所述,給圍產期奶牛補飼超過NRC(1989)提出的脂溶性維生素A、β-胡蘿卜素或維生素E需要量的維生素水平,能提高奶牛的生產性能與乳品質,增強奶牛的免疫反應,改善其健康狀況。由于維生素的添加效果,受奶牛的胎次、體況、生理狀況、泌乳階段、維生素添加數(shù)量與形式(保護與否)及方法(日糧添加、注射、口服)、基礎日糧中精料與新鮮飼草的比例、日糧中其他養(yǎng)分與維生素之間及維生素之間的互作等因素的影響,因而應進一步研究確定維生素添加的時機、最適添加量及形式與方法,用投入產出比從總體上評價維生素添加的效益。